Рефлекторная деятельность нервной системы - Учебное пособие по биологии для учеников 8 класса

Рефлекторная деятельность нервной системы

Мысль о том, что психическая деятельность осуществляется при участии нервной системы, возникла в глубокой древности, но каким образом это происходит, очень долго оставалось неясным. Даже сейчас нельзя сказать, что механизмы работы мозга полностью раскрыты.

Первым учёным, доказавшим участие нервной системы в формировании поведения человека, был римский врач Гален (II в. н. э.). Он обнаружил, что головной и спинной мозг связаны со всеми остальными органами с помощью нервов и что разрыв нерва, соединяющего мозг и мышцу, приводит к параличу. Гален также доказал, что при перерезании нервов, идущих от органов чувств, организм перестаёт воспринимать раздражители.

Зарождение физиологии мозга как науки связано с работами французского математика и философа Рене Декарта (XVII в.). Именно он заложил представления о рефлекторном принципе работы организма. Правда, сам термин «рефлекс» был предложен в XVIII в. чешским учёным И. Прохазкой. Декарт считал, что в основе деятельности мозга, как и всего организма человека, лежат те же принципы, что и в основе работы простейших механизмов: часов, мельниц, кузнечных мехов и т. п. Объясняя простые движения человека с вполне материалистических позиций, Р. Декарт признавал наличие у него души, которая управляет сложным и многообразным поведением человека.

Что же такое рефлекс? Рефлекс  – это наиболее правильная, чаще всего встречающаяся реакция организма на внешние раздражители, которая осуществляется через посредство нервной системы. Например, ребёнок прикоснулся рукой к горячей плите и мгновенно ощутил боль. Единственно правильное решение, которое всегда принимает мозг в этой ситуации, – отдёрнуть руку для того, чтобы не получить ожог.

На более высоком уровне учение о рефлекторном принципе деятельности организма было разработано великим русским физиологом Иваном Михайловичем Сеченовым (1829–1905). Главный труд его жизни – книга «Рефлексы головного мозга» – был издан в 1863 г. В нём учёный доказал, что рефлекс – это универсальная форма взаимодействия организма со средой, т. е. рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные – сознательные движения. Они начинаются с раздражения каких‑либо органов чувств и продолжаются в мозге в виде определённых нервных явлений, приводящих к запуску программ поведения. И. М. Сеченовым были впервые описаны тормозные процессы, развивающиеся в ЦНС. У лягушки с разрушенными большими полушариями мозга учёный исследовал реакцию на раздражение задней лапки раствором кислоты: в ответ на болевой стимул лапка сгибалась. Сеченов обнаружил, что, если в эксперименте предварительно приложить к поверхности среднего мозга кристаллик соли, время до ответной реакции увеличится. На основании этого он заключил, что рефлексы могут быть заторможены какими‑то сильными воздействиями. Очень важным заключением, сделанным учёными в конце XIX – начале XX в., был вывод о том, что любая ответная реакция организма на раздражитель всегда выражается движением. Любое ощущение, осознанно или неосознанно, сопровождается ответной двигательной реакцией. Кстати сказать, именно на том, что любой рефлекс заканчивается сокращением или расслаблением мышц (т. е. движением), и основана работа детекторов лжи, улавливающих мельчайшие, неосознанные движения взволнованного, встревоженного человека.

Предположения и выводы И. М. Сеченова были для своего времени революционными, и далеко не все учёные в то время сразу их поняли и приняли. Экспериментальные доказательства истинности идей И. М. Сеченова были получены великим русским физиологом Иваном Петровичем Павловым (1849–1936). Именно он ввёл в научный язык термин «высшая нервная деятельность». Он считал, что высшая нервная деятельность равнозначна понятию «психическая деятельность».

И. П. Павлов

Действительно, обе науки – физиология ВНД и психология изучают деятельность мозга; их объединяет и ряд общих методов исследования. Вместе с тем физиология ВНД и психология исследуют разные стороны работы мозга: физиология ВНД  – механизмы деятельности всего мозга, его отдельных структур и нейронов, связи между структурами и их влияние друг на друга, а также механизмы поведения; психология  – результаты работы ЦНС, проявляющиеся в виде образов, идей, представлений и других психических проявлений. Научные исследования психологов и физиологов ВНД всегда были взаимозависимы. В последние десятилетия даже возникла новая наука – психофизиология , основной задачей которой является изучение физиологических основ психической деятельности.

Все рефлексы, возникающие в организме животного или человека, И. П. Павлов подразделил на безусловные и условные.

БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ.  Безусловные рефлексы  обеспечивают приспособление организма к постоянным условиям среды. Иначе говоря, это реакция организма на строго определённые внешние раздражители. Все животные одного вида обладают сходным набором безусловных рефлексов. Поэтому безусловные рефлексы относят к видовым признакам.

Примером безусловных рефлексов может служить возникновение кашля при попадании инородных тел в дыхательные пути, отдёргивание руки при уколе о шипы розы.

Уже у новорождённого ребёнка наблюдаются безусловные рефлексы. Это и понятно, ведь без них жить невозможно, а обучаться некогда: дышать, питаться, уклоняться от опасных воздействий необходимо с первых же мгновений жизни. Одним из важных рефлексов новорождённых является рефлекс сосания – пищевой безусловный рефлекс.  Примером защитного безусловного рефлекса  служит сужение зрачка при ярком свете.

Особенно важна роль безусловных рефлексов в жизни тех существ, чьё существование длится всего несколько дней, а то и всего‑то один день. Например, самка одного из видов крупных одиночных ос появляется из куколки весной и живёт только несколько недель. За это время она должна успеть встретиться с самцом, поймать добычу (паука), выкопать норку, затащить паука в норку, отложить яйца. Все эти действия она проделывает несколько раз в течение жизни. Оса выходит из куколки уже «взрослой» и сразу же готова к выполнению своей деятельности. Это не значит, что она не способна к обучению. Она, например, может и должна запомнить место расположения своей норки.

Рефлексы новорождённых и грудных детей. A – выгибание туловища в сторону спины, противодействие силе тяжести; Б – рефлекс ползания, вызванный раздражением подошвы; В – поворот головы набок при её падении

Более сложные формы поведения – инстинкты  – представляют собой цепочку последовательно связанных друг с другом рефлекторных реакций, которые следуют одна за другой. Здесь каждая отдельная реакция служит сигналом для последующей. Наличие такой цепочки рефлексов позволяет организмам приспосабливаться к той или иной ситуации, окружающей среде.

Ярким примером инстинктивной деятельности может служить поведение муравьёв, пчёл, птиц при постройке гнезда и т. д.

У высокоорганизованных позвоночных животных ситуация иная. Например, волчонок рождается слепым и совершенно беспомощным. Конечно, при рождении у него присутствует ряд безусловных рефлексов, но их недостаточно для полноценной жизни. Для того чтобы приспособиться к существованию в постоянно меняющихся условиях, необходима выработка широкого набора условных рефлексов. Условные рефлексы, вырабатываясь в качестве надстройки над врождёнными рефлексами, во много раз повышают шансы организма выжить.

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ.  Условные рефлексы  – это приобретённые в течение жизни каждого человека или животного реакции, с помощью которых организм приспосабливается к меняющимся воздействиям среды. Для образования условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей: условного (изначально индифферентного относительно вырабатываемой реакции) и безусловного, вызывающего определённый безусловный рефлекс. Условный сигнал (вспышка света, звук звонка и т. п.) должен несколько опережать по времени безусловное подкрепление. Обычно условный рефлекс вырабатывается после нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей, но в некоторых случаях достаточно одного предъявления условного и безусловного раздражителей, чтобы образовался условный рефлекс.

Сравнительная характеристика безусловных и условных рефлексов

Например, если несколько раз включать лампочку перед тем, как дать собаке пищу, то, начиная с какого‑то момента, у собаки будет выделяться слюна каждый раз при включении света ещё до того, как ей будет предъявлена пища. Изначально незначимый раздражитель – свет стал условным раздражителем, сигнализирующим о том, что организм должен приготовиться к безусловно‑рефлекторной пищевой реакции. Между стимулом (светом лампочки) и пищевой реакцией формируется временная функциональная связь. Условный рефлекс вырабатывается в процессе обучения, причём связь между сенсорной (в нашем случае – зрительной) системой и эффекторными органами, обеспечивающими реализацию пищевого рефлекса, формируется на основе совмещения условного стимула и безусловного подкрепления его пищей.

Итак, для успешной выработки условного рефлекса обязательно соблюдение нескольких условий.  Во‑первых, условный раздражитель (в нашем примере – свет) должен предшествовать безусловному подкреплению (в нашем примере – пища). Во‑вторых, биологическая значимость условного раздражителя должна быть меньшей, чем безусловного подкрепления. Например, свет для собаки, несомненно, является более слабым раздражителем, чем пищевое подкрепление. В‑третьих, сила как условного, так и безусловного раздражителя должна иметь определённую величину (закон силы), так как очень слабые и очень сильные раздражители не приводят к выработке стабильного условного рефлекса. Так, тусклую лампочку собака не заметит, а яркая вспышка её просто ослепит.

И наконец, должны отсутствовать различные посторонние раздражители, а центральная нервная система должна находиться в бодром, работоспособном состоянии.

Если все эти условия выполняются, то в коре больших полушарий образуются новые нервные связи (на рисунке связь Л1 → П1). Рефлекторная дуга замкнётся, и сформируется новый условный рефлекс.

Мозг, способный к выработке условных рефлексов, рассматривает условные раздражители в качестве сигналов, свидетельствующих о скором появлении подкрепления. Так, животное, обладающее только безусловными рефлексами, может есть только ту пищу, на которую оно случайно наткнулось. Животное же, способное к выработке условных рефлексов, связывает ранее безразличный запах или звук с наличием поблизости пищи. И эти раздражители становятся подсказкой, которая заставляет его более активно искать добычу. Например, голуби могут спокойно сидеть на карнизах и подоконниках какой‑то архитектурной достопримечательности, но как только к ним приблизится автобус с туристами, птицы тут же начнут опускаться на землю, ожидая, что их покормят. Таким образом, вид автобуса и особенно туристов является для голубей условным раздражителем, говорящим о том, что надо занимать место поудобнее и начинать биться с соперниками за еду.

Выработка условного рефлекса по И. П. Павлову: А – безусловный слюноотделительный рефлекс; Б – ориентировочный рефлекс; В – выработка условного слюноотделительного рефлекса на свет лампочки; Г – появление условного рефлекса. 1 – рецепторы языка; 2 – слюноотделительный центр головного мозга; 3 – слюнная железа; 4 – рецепторы глаза; 5 – зрительные нервы. П – пища; П1 – пищевой центр коры больших полушарий; Л – лампочка; Л1 – зрительная зона коры полушарий большого мозга, воспринимающая свет

В результате животное, способное к быстрой выработке условных рефлексов, будет более успешно добывать пищу, чем то, которое живёт, пользуясь лишь набором врождённых безусловных рефлексов.

ТОРМОЖЕНИЕ.  Если безусловные рефлексы практически не тормозятся в течение жизни, то выработанные условные рефлексы могут терять своё значение при изменении условий существования организма. Угасание условных рефлексов называют торможением.

Различают внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов. Если под действием нового сильного внешнего раздражителя в мозге возникает очаг сильного возбуждения, то ранее выработанная условно‑рефлекторная связь не срабатывает. Например, пищевой условный рефлекс у собаки тормозится при сильном шуме, испуге, действии на неё болевого раздражителя и т. д. Такой вид торможения называют внешним.  Если же выработанный на звонок рефлекс слюноотделения не подкреплять кормлением, то постепенно звук перестаёт выполнять роль условного раздражителя; рефлекс начнёт угасать и вскоре затормозится. Временная связь между двумя центрами возбуждения в коре разрушится. Такой вид торможения условных рефлексов носит название внутреннего.

Схема безусловного торможения условного рефлекса. А – проявление условного рефлекса; Б – возникновение сильного возбуждения в слуховой зоне коры полушарий большого мозга; В – торможение условного слюноотделительного рефлекса. 1 – слуховая область коры; 2 – слюноотделительный центр головного мозга; 3 – слюнная железа; 4 – рецепторы глаза; 5 – зрительные нервы. П1 – пищевой центр коры больших полушарий; Л1 – зрительная зона коры полушарий большого мозга

НАВЫКИ.  В самостоятельную категорию условных рефлексов выделяют вырабатываемые в течение жизни двигательные условные рефлексы, т. е. навыки,  или автоматизированные действия. Человек обучается ходить, плавать, кататься на велосипеде, печатать на клавиатуре компьютера. Обучение требует времени и упорства. Однако постепенно, когда навыки уже закрепились, они выполняются автоматически, без контроля сознания.

За свою жизнь человек овладевает многими специальными двигательными навыками, связанными с его профессией (работа на станке, управление автомобилем, игра на музыкальном инструменте).

Владение навыками полезно для человека, потому что экономит время и энергию. Сознание и мышление освобождаются от контроля за операциями, которые автоматизировались и стали навыками в повседневной жизни.

Работы А. А. Ухтомского и П. К. Анохина

В каждый момент жизни на человека действует множество внешних и внутренних раздражителей – одни из них очень важны, а другими в данный момент можно и пренебречь. Ведь организм не может обеспечить одновременную реализацию многих рефлексов. Не стоит даже пробовать удовлетворить потребность в пище в то время, когда убегаешь от собаки. Надо выбирать что‑то одно. По мнению великого русского физиолога князя А. А. Ухтомского, в мозге временно господствует какой‑то один очаг возбуждения, в результате чего обеспечивается выполнение одного жизненно важного в данный момент рефлекса. Этот очаг возбуждения А. А. Ухтомский назвал доминантой  (от лат. «доминанс» – господствующий). Доминанты постоянно сменяют друг друга по мере удовлетворения главных в какой‑то момент потребностей и возникновения новых. Если потребность в пище после плотного обеда миновала, может возникнуть потребность в сне, и в мозге возникнет совсем другая доминанта, направленная на поиски дивана и подушки. Доминантный очаг тормозит работу соседних нервных центров и как бы подчиняет их себе: когда хочется есть, обоняние и вкус обостряются, а когда хочется спать – чувствительность органов чувств ослабевает. Доминанта лежит в основе таких психических процессов, как внимание, воля, и делает поведение человека активным и избирательно направленным на удовлетворение наиболее важных потребностей.

Так как организм животного или человека не может одновременно полноценно реагировать на несколько разных стимулов, то приходится устанавливать что‑то вроде «очереди». Академик П. К. Анохин считал, что для того, чтобы удовлетворить самую важную на данный момент потребность, различные системы и органы объединяются в так называемую функциональную систему, состоящую из многих чувствительных и рабочих звеньев. Эта функциональная система «работает» до тех пор, пока не достигнут желаемый результат. Например, испытывая чувство голода, человек насытился. Теперь те же системы, которые участвовали в поиске, добыче, поглощении пищи, могут объединиться в иную функциональную систему и участвовать в удовлетворении иных потребностей.

Иногда выработанные ранее условные рефлексы сохраняются долго, даже если не получают больше безусловного подкрепления.

• В английской кавалерии середины XIX в. лошадей годами учили ходить в атаку сомкнутым строем. Даже если всадник был выбит из седла, его конь должен был скакать в общем строю бок о бок с другими лошадьми и вместе с ними делать разворот. Во время Крымской войны в одной из атак кавалерийская часть понесла очень большие потери. Но оставшаяся в живых часть лошадей, развернувшись и поддерживая по возможности строй, вышла на исходную позицию, спасая тех немногих раненых кавалеристов, которые смогли удержаться в сёдлах. В знак благодарности этих лошадей отправили из Крыма в Англию и содержали там в прекрасных условиях, не заставляя ходить под седлом. Но каждое утро, как только открывались двери конюшни, лошади выбегали на поле и строились в ряд. Затем лидер табуна подавал знак ржанием, и шеренга лошадей устремлялась в полном порядке через всё поле. У края поля шеренга разворачивалась и в том же порядке возвращалась к конюшне. И это повторялось изо дня в день… Это пример условного рефлекса, который сохранялся длительное время без безусловного подкрепления.

Проверьте свои знания

1. Каковы заслуги И. М. Сеченова и И. П. Павлова в развитии учения о высшей нервной деятельности?

2. Что такое безусловный рефлекс? Приведите примеры.

3. Что лежит в основе врождённой формы поведения?

4. Что такое инстинкт?

5. Чем условный рефлекс отличается от безусловного?

6. Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса?

7. Какие формы поведения можно отнести к приобретённым?

8. В чём биологический смысл того, что долго неподкрепляемый условный рефлекс со временем угасает?

9. Охарактеризуйте особенности внешнего и внутреннего торможения. Приведите конкретные примеры.

10. Что называют навыками? Чем они отличаются от других условных рефлексов?

В основе нервной деятельности лежит рефлекс. Различают врождённое и приобретённое поведение. Их основу составляют безусловные и условные рефлексы. Сложной формой приобретённого поведения является рассудочная деятельность, это начало мышления. Условные рефлексы могут угаснуть. Различают безусловное и условное торможение.